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更新于 2026-10-06

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阿尔克谢·阿列克谢维奇·盖尔曼(Алексей Алексеевич Герман;),在英语界多被称为小阿尔克谢·盖尔曼,是一位俄罗斯电影导演。

小阿尔克谢·盖尔曼的父亲为苏联电影工作者Aleksei Yuryevich German,母亲为编剧,祖父则为作家Yuri German。他毕业自位于莫斯科的国家电影学院。

2008年,他执导的《Бумажный солдат》获选为第65届威尼斯影展正式竞赛片,并获得最佳导演银狮奖;2015年,他执导的剧情长片《电子云》则于第65届柏林影展获得杰出艺术成就奖(摄影)。

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宋武帝永初元年六月乙亥(420年7月18日),进封庐陵王,食邑三千户。永初二年正月丙寅(421年3月6日),改任司徒。永初三年三月丁未(422年4月11日),改任车骑将军、开府仪同三司、使持节、侍中、都督南豫、豫、雍、司、秦、并六州诸军事、南豫州刺史,出镇历阳。

刘义真与谢灵运、颜延之、慧琳道人等人有很深的交情,但与朝中重臣徐羡之不和。少帝刘义符无道,徐羡之、傅亮等人密谋废掉刘义符的皇位。由于刘义真是武帝的次子,按次序当立他为帝。徐羡之不想立他,以他与少帝不和睦的罪名,于宋少帝景平二年正月癸巳(424年2月16日),将刘义真废为庶人,徙往新安郡。景平二年六月癸未(424年7月15日),徐羡之派人杀死刘义真,时年十八岁。

元嘉三年(426年),宋文帝刘义隆以弑君的罪名诛杀了徐羡之等人,恢复了刘义真的爵位,谥以孝献王。元嘉九年十二月庚寅(433年1月26日),宋文帝封第五子刘绍为庐陵王,出继刘义真。

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虽然1980年代中期,已经有电子显微学数据显示蛋白酶体的堆积环结构,但直到1994年,第一个蛋白酶体核心颗粒的原子分辨率结构才通过X射线晶体学获得解析。至2000年,研究者用酵母中的20S核心颗粒与锥虫的11S调节颗粒构造了异源蛋白酶体复合物,并解析了这一复合物的结构。但截至2007年,还没有获得核心颗粒与真核生物中更为常见的19S调节颗粒的蛋白酶体复合物结构。

蛋白酶体的组分通常根据它们的斯维德伯格沉降系数(以“S”来标记)来命名。最普遍的蛋白酶体的形式是26S蛋白酶体,其分子量约为2000kDa,包含有一个20S核心颗粒和两个19S调节颗粒。核心颗粒为中空结构,将剪切蛋白质的活性位点围在“洞”中;将核心颗粒的两端敞开,目的蛋白质就可以进入“洞”中。核心颗粒的每一端都连接着一个19S调节颗粒,每个调节颗粒都含有多个ATP酶活性位点和泛素结合位点;调节颗粒可以识别多泛素化的蛋白质,并将它们传送到核心颗粒中。除了19S调节颗粒外,还存在另一种调节颗粒,即11S颗粒;11S调节颗粒可以以类似于19S颗粒的方式与核心颗粒结合;11S颗粒可能在降解外源肽(如病毒感染后产生的肽段)上发挥作用。此外,PA200(酵母中为Blm10)蛋白也可以单独作为激活蛋白来调控20S颗粒的开启。

不同的生物体中,20S核心颗粒中亚基的数量和差异性都有所不同;就亚基数量而言,多细胞生物比单细胞生物要多,真核生物比原核生物多。所有的20S颗粒都由四个堆积的七元环所组成,这些环结构则是由两种不同的亚基构成:α亚基为结构性蛋白,而β亚基则发挥主要的催化作用。外部的两个环,每个环都含有七个α亚基,一方面作为调节颗粒的结合部,另一方面发挥“门”的作用,阻止蛋白质不受调控地进入核心颗粒的内部。内部的两个环,每个环都含有七个β亚基,且包含蛋白酶活性位点,用于蛋白质水解反应。蛋白酶体的大小在不同物种之间相当保守,其长和宽分别为约150 Å和115 Å。其内部孔道宽为近53 Å,而入口处则只有13 Å的宽度,这就提示蛋白质要进入其中,需要先被至少部分去折叠。

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